第⼀篇器官系统运动⽣理学第⼀章肌⾁的活动
第⼀节肌⾁的兴奋和收缩第⼆节肌⾁收缩的形式及⼒学分析教学任务
通过教学，使学⽣明确肌⾁的神经⽀配及兴奋在神经—肌⾁接头传递过程。掌握肌纤维的微细结构、肌⾁收缩和舒张的原理和过程，肌⾁收缩的形式和肌⾁收缩的⼒学分析。教学重点
肌纤维的微细结构、肌⾁收缩和舒张的原理和过程，肌⾁收缩的形式和肌⾁收缩的⼒学分析。教学难点肌⾁的神经⽀配及兴奋在神经—肌⾁接头传递过程。肌⾁收缩的⼒学分析。教学⽅法与⼿段
结合多媒体课件进⾏课堂讲授教学内容
授课过程：复习上节课的主要内容
新课引⼊：第⼀篇器官系统运动⽣理学第⼀章肌⾁的活动第⼀节肌⾁的兴奋和收缩
⼈体的肌⾁分为⾻骼肌、⼼肌和平滑肌三⼤类。
⾻骼肌的主要活动形式是收缩和舒张。通过舒缩活动完成运动、动作，维持⾝体姿势。⾻骼肌的活动是在神经系统的调节⽀配下，在机体各器官系统的协调活动下完成的。
肌纤维（肌内膜）集中形成肌束（肌束膜），肌束集中形成肌⾁（肌外膜）。每⼀块肌⾁都是⼀个器官。肌⾁两端为肌腱，跨关节附⾻。
⼀、肌⾁的神经⽀配（⼀）运动单位
1、脊髓运动神经元发出的运动神经纤维通过终板⽀配⾻骼肌的运动。⼀个运动神经元和它所⽀配的全部⾻骼肌纤维所组成的结构和机能单位叫做⼀个运动单位。
运动单位的⽣理特点是作为⼀个整体活动。运动单位是最基本的肌⾁收缩单位。2、运动单位的分类：
（1）运动性（快肌）运动单位—⼤运动单位：冲动频率⾼，收缩⼒量⼤，易疲劳，氧化酶含量低。⼤运动单位中（如腓肠肌）肌纤维数⽬多，收缩时产⽣的张⼒⼤。
（2）紧张性（慢肌）运动单位—⼩运动单位：冲动频率低，持续时间长，氧化酶含量⾼。⼩运动单位中（如眼外直肌）肌纤维数⽬少，收缩时⽐较灵活。
同⼀运动单位肌纤维兴奋收缩同步；同⼀肌⾁中属不同运动单位的肌纤维兴奋收缩不⼀定同步。（因神经冲动的不同频率及肌纤维的兴奋性）3．运动单位的动员（1）概念：
参与活动的运动单位数⽬和神经发放冲动频率的⾼低结合，形成运动单位的动员。数⽬多，频率⾼：收缩强度⼤，张⼒⼤；反之则⼩。
（2）表现：最⼤收缩运动单位动员特点：
MUI达最⼤⽔平并始终保持：运动单位动员达最⼤值，⽆从增加。由于动作电位的产⽣和传导相对不疲劳，运动单位动员也不会减少。（总数）
肌⾁收缩⼒量随收缩时间的延长⽽下降：疲劳导致每个运动单位的收缩⼒量下降。（单个⼒量）（3）保持次最⼤⼒量致疲劳时运动单位动员的特点：张⼒保持不变：部分肌⾁疲劳后，新的动员补充。MUI逐渐增加：起始未全部动员，疲劳后动员补充。
训练：欲使肌⾁长时间保持⼀定的收缩⼒量应以次最⼤⼒量为基础。（⼆）兴奋在神经肌⾁—接头的传递1、神经肌⾁接头的结构
（1）神经-肌⾁接点是指运动神经末梢与⾻骼肌相接近并进⾏信息传递的装置。
根据电⼦显微镜的观察，运动神经纤维末梢接近肌纤维时，先失去髓鞘，再以裸露末梢嵌⼊肌细胞膜的凹陷中，形成神经-肌⾁接点。
（2）神经-肌⾁接点的结构：①接点前膜（介质）：
即神经轴突膜的增厚部分。其轴浆中有⼤量直径约50nm内含⼄酰胆碱的囊泡，此外，还有线粒体、微管和微丝等。②接点间隙（酶）：
指神经与肌⾁的间隙，宽约20nm，位于接头前、后膜之间，充满了细胞外液。③接点后膜（受体）：
指与神经轴突膜相对应的肌细胞膜部分，该处⼜称运动终板。
肌细胞膜在此处形成许多皱褶，以增⼤其⾯积。运动终板上有⼄酰胆碱受体，它能与⼄酰胆碱发⽣特异性结合，因此运动终板对⼄酰胆碱很敏感，对电刺激不敏感。
运动神经纤维的兴奋以“电-化学-电”的模式最终引起接头后膜的电位改变，继⽽引起⾻骼肌纤维兴奋的产⽣，这⼀过程称为神经-⾻骼肌接头处兴奋的传递。
电-化学-电：指突触或神经-肌⾁接头处兴奋的传递，是通过突触或接头前膜的AP，触发神经递质的释放，递质经接头间隙弥散，再作⽤于突触或接头后膜上的受体，最终引起突触或接头后的细胞产⽣⾃⼰的AP。终板膜有⼤量的胆碱酯酶，它可⽔解⼄酰胆碱，使其失活。
2、神经—肌⾁接头的兴奋传递
冲动→轴突末梢→钙通道开放钙⼊→突触⼩泡前移融合破裂→释放⼄酰胆碱→⼄经间隙与后膜受体结合终板电位（钠内流＞钾外流）→总合为动作电位→沿肌膜扩布。兴奋在神经-肌⾁接点的传递有如下特点：
①化学传递。神经和肌⾁之间的兴奋传递是通过化学递质进⾏的，该递质为⼄酰胆碱。
②兴奋传递是１对１的。即每⼀次神经纤维兴奋都可引起⼀次肌⾁细胞兴奋。神经末梢每次动作电位所引起的⼄酰胆碱释放量相当⼤，从⽽激发肌⾁细胞兴奋。
③单向传递。兴奋只能由神经末梢传向肌⾁，⽽不能相反。
④时间延搁。兴奋的传递要经历递质的释放、扩散和作⽤等多个环节，因⽽传递速度缓慢。⑤⾼敏感性。易受化学和其它环境因素变化的影响，易疲劳。
⼆、肌纤维的微细结构
肌细胞即肌纤维，肌纤维直径60微⽶，长度数毫⽶～数⼗厘⽶。（⼀）肌原纤维和肌⼩节（肌细胞的结构）1、肌原纤维：
肌原纤维呈长纤维状，纵贯肌纤维全长，直径约1～2µm。
在显微微镜下可见每条肌原纤维全长都呈现有规则的明暗交替，分别称明带（Ｉ带）和暗带（Ａ带），同时在平⾏排列的各肌原纤维之间，明带和暗带⼜分布在同⼀⽔平上，这就使肌纤维呈现横纹，由此⾻骼肌被称为横纹肌。
暗带长度⽐较固定，不受肌⾁机能状态的改变⽽改变，暗带中间有⼀个较透明的区，为Ｈ区，Ｈ区中间有⼀横向暗线，称Ｍ线。明带长度可变，它在肌⾁静息时较长，⽽在肌⾁收缩时缩短，明带中央有⼀条横向的暗线，称Ｚ线。2、肌⼩节：肌⼩节是肌⾁收缩与舒张的最基本单位。
两相邻Ｚ线之间的区域为⼀个肌⼩节，它包括中间的暗带和两侧各⼆分之⼀的明带。
由于明带的长度可变，肌⼩节的长度在不同情况下可变动于1.5—3.5µm之间，通常体内肌⾁静息时肌⼩节的长度约为2.0—2.2µm。
肌⼩节由平⾏排列的粗肌丝和细肌丝组成。粗肌丝直径约10nm，其长度与暗带相同，Ｍ线把成束的粗肌丝固定在⼀定位置的某种结构。细肌丝直径约5nm，它由Ｚ线结构向两侧明带伸出，有⼀段插⼊粗肌丝之间，由两侧Ｚ线伸⼊暗带的细肌丝未能相遇⽽有⼀段距离，形成Ｈ区。通常明带只有细肌丝；暗带的Ｈ区只有粗肌丝；在暗带Ｈ区两侧粗、细肌丝相互重叠。每⼀个肌⼩节中，肌丝的空间分布⾮常有规则。在通过明带的横切⾯上，细肌丝所在位置相当于⼀个正六边形的各顶点；在通过Ｈ区的横切⾯上，粗肌丝处在正三边形的顶点上；在Ｈ带两侧的暗带的横切⾯上，每⼀条粗肌丝正处在以六条细肌为顶点的正六边的中央。粗、细肌丝这种空间排列为肌丝的相互作⽤准备了条件。（⼆）肌管系统
肌管系统指包绕在每⼀条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，它们实际是由功能都不同的两组独⽴的管道系统所组成。1、横管：⼀部分⾛向和肌原纤维相垂直，称横管系统或称Ｔ管，是由肌细胞膜向细胞内凹⼊⽽成，其作⽤是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化传⼊细胞内。
肌细胞膜延伸⼊肌细胞内部的⼩管，与肌纤维⾛向垂直。
2、纵管或称Ｌ管：围绕肌纤维形成⽹状，与肌纤维⾛向平⾏，也称肌浆⽹。纵管包绕每个肌⼩节的中间部分，在近横管时管腔膨⼤成终池。
3、三联管：横管和两侧的终池构成三联管结构。纵管和终池是钙离⼦的贮库，在肌⾁活动时实现钙离⼦的贮存、释放和再积聚。三联管是把肌细胞膜的电变化和细胞的收缩过程耦联起来的关键部位。（三）肌丝分⼦的组成
肌丝分为粗、细肌丝，为肌细胞收缩的物质基础。1、粗肌丝：主要由肌球蛋⽩(⼜称肌凝蛋⽩)分⼦组成。（1）每条粗肌丝⼤约含有200—300个肌球蛋⽩分⼦。
每⼀个肌球蛋⽩分⼦长150nm，由⼀条杆状的主⼲和⼀个垂直翘起的球状头部构成。
在组成粗肌丝时，这些肌球蛋⽩分⼦分成两束，每束肌球蛋⽩分⼦的长杆部朝向Ｍ线⽽横向聚合，形式粗肌丝主⼲。分⼦的球状头部有规则地突出在Ｍ线两侧的粗肌丝主⼲表⾯，形成横桥。（2）横桥的功能特征：
①有⼀个能与三磷酸腺苷（即ＡＴＰ）结合的位点，同时具有ＡＴＰ酶的活性，但这种酶只有横桥与细肌丝连结时，才被激活；
②在⼀定的条件下，横桥可以和细肌丝相应的位点进⾏可逆性结合，并出现倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝的中部滑⾏。
2、细肌丝：由三种蛋⽩分⼦组成。
（1）肌动蛋⽩(⼜称肌纤蛋⽩)：占细肌丝蛋⽩的60% ，构成细肌丝的主体。
肌动蛋⽩分⼦单体呈球状，在构成细肌丝时纵向聚集成前后两列，并相互缠扭成双螺旋状。肌动蛋⽩与肌丝滑⾏有直接关系，其上有与肌球蛋⽩进⾏可逆性结合的位点，它和肌球蛋⽩都称收缩蛋⽩。（2）原肌球蛋⽩（⼜称原肌凝蛋⽩)和肌钙蛋⽩(⼜称原宁蛋⽩)：它们对肌丝滑⾏起着调节作⽤，故称调节蛋⽩。
原肌球蛋⽩为双螺旋状细丝，安静时位于肌动蛋⽩双螺旋链所构成的沟边沿，将肌动蛋⽩上能与横桥结合的位点掩盖起来，从⽽阻⽌肌球蛋⽩和肌动蛋⽩的结合（即起着抑制效应）。肌钙蛋⽩不直接与肌动蛋⽩分⼦相连，⽽以⼀定的间隔出现于原肌球蛋⽩分⼦的双螺旋结构上，阻⽌原肌球蛋⽩分⼦的移动。肌钙蛋⽩的分⼦呈球形，含有三个亚单位，其中亚单位Ｃ有⼀个带负⼆价电荷的结合位点，对肌浆中的钙离⼦有很强的亲和⼒。
三、肌⾁收缩与舒张的原理与过程（⼀）肌⾁收缩的肌丝滑⾏理论
1、概念：在调节因素的作⽤下，肌⼩节中的细肌丝在粗肌丝的带动下向A带中央滑⾏，使肌⼩节长度变短，导致肌原纤维肌纤维以致整块肌⾁的收缩。
2、运动神经冲动（动作电位）→神经末梢→神经-肌⾁接头兴奋传递→肌膜兴奋→横管膜兴奋→三联管兴奋→终池（纵管、肌质⽹）释钙→肌钙蛋⽩亚单位C+钙→肌钙蛋⽩分⼦构型变化→原肌球蛋⽩变构移位→肌动蛋⽩结合位点暴露+粗肌丝横桥→ATP酶激活→ATP分解供能→横桥摆动→细肌丝向H区滑⾏（多次）→肌⼩节缩短→肌⾁收缩肌⾁收缩时形成的横桥联系数⽬越多，肌⾁收缩的⼒量也就越⼤。
3、肌⾁收缩时：肌浆中钙↑→肌质⽹钙泵激活→钙进⼊肌浆⽹→肌浆中钙浓度↓→钙与肌钙蛋⽩分离→肌钙蛋⽩与原肌球蛋⽩构型恢复→掩盖肌动蛋⽩结合位点→横桥活动停⽌→细肌丝回位→肌⾁舒张（⼆）肌⾁兴奋收缩与舒张的过程1、肌⾁的兴奋-收缩耦联
肌细胞兴奋触发肌⾁收缩的过程⼜称兴奋—收缩耦联。包括三个步骤：（1）动作电位通过横管系统传向肌纤维深处；（2）三联管结构传递信息；
（3）纵管系统对钙离⼦的释放和再聚积。
即当肌细胞兴奋时，动作电位沿横管系统进⼊三联管，横管膜去极化并将信息传递给纵管系统，使相邻的终池膜对钙离⼦的通透性增⼤，钙从贮存的终池内⼤量释放出来，扩散到肌浆中，使肌浆钙的浓度迅速升⾼，随后触发肌⾁收缩。钙离⼦是兴奋-收缩耦联的媒介物。2.横桥运动引起肌丝滑⾏
（1）当肌浆钙离⼦的浓度升⾼时，细肌丝上对钙离⼦有亲和⼒的肌钙蛋⽩结合钙离⼦，引起⾃⾝分⼦构型发⽣变化，这种变化⼜传递给原肌球蛋⽩分⼦，使后者构型亦发⽣变化，原肌球蛋⽩分⼦的双螺旋体从肌动蛋⽩双螺旋结构的沟沿滑到沟底，抑制因素被解除，肌动蛋⽩上能与横桥结合的位点暴露出来。
（2）横桥与肌动蛋⽩结合形成肌动球蛋⽩，后者激活横桥上ＡＴＰ酶的活性，在镁离⼦参予下，结合在横桥上的ＡＴＰ分解释放能量，横桥获能发⽣向粗肌丝中⼼⽅向倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑⾏。当横桥⾓度发⽣变化时，横桥上与ＡＴＰ结合的位点被暴露，新的ＡＴＰ与横桥结合，横桥与肌动蛋⽩解脱，并恢复到原来垂直的位置。
紧接着横桥⼜开始与下⼀个肌动蛋⽩的位点结合，重复上述过程。只要肌浆中钙离⼦浓度不下降，横桥的运动就不断进⾏下去，将细肌丝逐步拖向粗肌丝中央，肌节缩短，肌⾁出现缩短。3.收缩肌⾁的舒张
当刺激中⽌后，终池膜对钙离⼦通透性降低，纵管膜上的钙泵作⽤加强，不断将肌浆中的钙离⼦回收进⼊终池，肌浆钙离⼦浓度下降，钙与肌钙蛋⽩结合消除，肌钙蛋⽩恢复到原来构型，继⽽原肌球蛋⽩也恢复到原来构型，肌动蛋⽩上与横桥结合的位点重新被掩盖起来，肌丝由于⾃⾝的弹性回到原来位置，收缩肌⾁产⽣舒张。
总结：⾻骼肌收缩的全过程
AP传⾄轴突末梢，接头前膜Ca2+内流，ACh释放到接头间隙↓
ACh与接头后膜特异受体结合，阳离⼦通道开放，产⽣终板电位↓
终板膜周围肌膜产⽣AP↓
AP沿肌膜传导，通过横管系统传导到细胞深处↓
三联管结构将横管膜的兴奋传递给毗邻的终末池膜↓
终末池⼤量释放Ca2+进⼊肌浆↓
Ca2+与肌钙蛋⽩结合，暴露出肌纤蛋⽩上的横桥结合位点↓
横桥与肌纤蛋⽩结合，扭动，解离，再结合…不断循环↓
细肌丝向粗肌丝间隙中滑⾏，肌⼩节缩短，肌纤维收缩↓
钙泵活动将Ca2+泵回肌浆⽹，从肌钙蛋⽩上解离下来，肌纤维舒张第⼆节肌⾁收缩的形式及⼒学分析⼀、⾻骼肌的收缩形式
肌⾁收缩时，可表现为肌丝滑动引起的肌⼩节缩短，也可表现为⽆肌⼩节缩短的肌⾁张⼒增加。根据肌⾁收缩时的长度和张⼒变化，肌⾁收缩可分为4种类型：缩短收缩（包括等张收缩和等动收缩）、等长收缩、拉长收缩。（⼀）缩短收缩（⼜称向⼼收缩）概念：肌⾁收缩时，长度缩短的收缩。
特点：收缩时肌⾁长度缩短、起⽌点相互靠近，引起⾝体运动。1、等张收缩：
①概念：肌⾁收缩时张⼒⾸先增加，后长度变短，起⽌点彼此靠近，引起⾝体运动。②特点：张⼒增加在前，长度缩短在后；缩短开始后，张⼒不再增加，直到收缩结束。是动⼒性运动的主要收缩形式。
等张收缩的情况下肌⾁作功。功=负荷重量*负荷移动距离的乘积。
顶点：在负荷不变的情况下，在整个关节活动的范围内，肌⾁收缩的⽤⼒程度随关节⾓度的变化（⼒矩）⽽不同。在此范围内，肌⾁⽤⼒最⼤的⼀点为顶点。顶点状态下肌⾁收缩的杠杆效率最差，故此时肌⾁可达到最⼤收缩。等张训练不利于发展整个关节范围内任何⼀个⾓度的肌⾁⼒量。
例：杠铃举起后；跑步；提重物等。2、等动（或等速）收缩
①概念：在整个肌⾁活动的范围内，肌⾁以恒定的速度、始终与阻⼒相等的⼒量收缩。
②特点：收缩过程中收缩⼒量恒定；肌⾁在整个运动范围内均可产⽣最⼤张⼒；为提⾼肌⾁⼒量的有效⼿段。等动收缩需配备等动练习器。例：⾃由泳划⽔动作。等动收缩和等张收缩区别：
等动收缩时在整个运动范围内都能产⽣最⼤的肌张⼒，等张收缩则不能。等动收缩的速度可以根据需要进⾏调节。（⼆）拉长收缩（⼜称离⼼收缩）①概念：肌⾁在产⽣张⼒的同时被拉长。
②特点：控制重⼒对⼈体的作⽤——退让⼯作；制动——防⽌运动损伤。
例：下蹲—股四头肌；搬运放下重物—上臂、前臂肌；⾼处跳下—股四头肌、臀⼤肌（三）等长收缩①概念：肌⾁收缩时张⼒增加长度不变。即静⼒性收缩，此时不做机械功。（不推动物体，不提起物体）
②特点：超负荷运动；与其他关节的肌⾁离⼼收缩和向⼼收缩同时发⽣，以保持⼀定的体位，为其他关节的运动创造条件。例：蹲起、蹲下（肩带、躯⼲；腿部、臀部）；体操⼗字⽀撑、直⾓⽀撑；武术站桩等。（四）⾻骼肌不同收缩形式的⽐较：1.⼒量
同⼀块肌⾁，在收缩速度相同的情况下，离⼼收缩可产⽣最⼤的张⼒。离⼼收缩产⽣的⼒量⽐向⼼收缩⼤50%左右，⽐等长收缩⼤25%左右。2.肌电：在负荷相同的情况下，离⼼收缩的IEMG较向⼼收缩低。3.代谢：离⼼收缩耗能低，⽣理指标反应低于向⼼收缩。
在输出功率相同的情况下，肌⾁离⼼收缩时所消耗的能量低于向⼼收缩，其耗氧量也低于向⼼收缩。肌⾁离⼼收缩，⼼率、⼼输出量、肺通⽓量、肺换⽓效率、肌⾁的⾎流量和肌⾁温度等均低于向⼼收缩。4.肌⾁酸痛：离⼼收缩﹥等长收缩﹥向⼼收缩。肌⾁做退让⼯作时容易引起肌⾁酸疼和损伤。
研究表明，⼤负荷肌⾁离⼼收缩⽐向⼼收缩更容易引起肌⾁酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋⽩代谢的变化。
⼆、肌⾁收缩的⼒学分析：
（⼀）肌⾁收缩的张⼒与速度关系：
肌⾁收缩的张⼒与速度关系指后负荷对肌⾁收缩速度的影响。
肌⾁收缩的张⼒-速度曲线：1、张⼒⼤⼩：取决于活化的横桥数⽬；
2、收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋⽩ATP酶活性，与活
化的横桥数⽬⽆关。
（⼆）肌⾁收缩的长度与张⼒关系：
肌节最适初长（2.0-2.2 m）时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速度、幅度和张⼒最⼤；
⼤于最适初长时，粗细肌丝重叠↓，肌缩速度、幅度和张⼒↓；⼩于最适初长时，粗细肌丝重叠↓，肌缩速度、幅度和张⼒虽然↑，但不如最适初长时。
随着初长度的增加，肌⾁的张⼒曲线分别经历了上升⽀、平台和下降⽀。张⼒的⼤⼩与肌⼩节中粗细肌丝的重叠程度密切相关。如粗细肌丝完全不重叠，肌⾁的张⼒为零；重叠过度，⽆法达到最⼤的横桥结合率，张⼒也不能达到最⼤。只有当肌⾁的初长度恰好使每个肌⼩节的长度为2.2µm左右，此时形成的横桥与细肌丝结合位点数⽬最多，张⼒达到最⼤。（三）肌⾁收缩能⼒的改变对肌⾁收缩的影响：
肌⾁收缩能⼒：指与负荷⽆关、决定肌缩效应的内在特性。肌⾁收缩能⼒↑→肌缩速度、幅度和张⼒↑；肌⾁收缩能⼒↓→肌缩速度、幅度和张⼒↓。
调节和影响肌⾁收缩能⼒的内在因素：许多神经递质、体液物质、病理因素和药物。
如甲状腺素和体育锻炼能提⾼⼼肌肌球蛋⽩的ATP酶活性，增强⼼肌收缩⼒。⽼年⼈因⼼肌肌球蛋⽩分⼦结构的改变，ATP酶活性降低，⼼肌收缩⼒减弱。（四）肌⾁收缩的总和
1、单收缩：
整块肌⾁或单个肌纤维接受⼀次刺激后，产⽣⼀个动作电位→进⾏⼀次机械性收缩。2、强直收缩：
肌⾁接受间隔时间很短的连续刺激→发⽣的持续缩短状态。
强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象。?但并⾮动作电位的叠加，动作电位始终是分离的。所以，强直收缩的收缩幅度和收缩⼒⽐单收缩⼤。
①不完全强直收缩:当新刺激落在前⼀次收缩的舒张期,所出现的强⽽持久的收缩过程称之。②完全强直收缩: 当新刺激落在前⼀次收缩的缩短期,所出现的强⽽持久的收缩过程称之。(五)肌⾁的弹性成分：
1、肌⾁的弹性成分是结缔组织。
弹性成分和肌⾁的收缩成分呈串联或并联关系。
弹性成分包括：肌⾁的结缔组织(包括肌⾁两端的肌腱和肌⾁内部的肌内膜、肌束膜、肌外膜)、肌节中的Ｚ线和Ｍ线等。2、运动对肌⾁结缔组织的影响：
（1）运动训练能明显提⾼肌⾁弹性成分的能⼒，提⾼肌腱的抗张⼒量和抗断裂⼒量。（2）长期运动可使肌中结缔组织肥⼤。(六)肌⾁的做功、功率和机械效率1、肌⾁的做功
物体在⼒的作⽤下移动—该⼒对物体作功。其值等于⼒和物体沿⼒⽅向移动距离的乘积。公式表⽰：W（功）＝F（⼒）·S（距离）cosθ
（θ为F和S之间夹⾓）
肌⾁作功主要是指肌⾁作的机械功。
肌⾁机械功的⼤⼩取决于：肌⾁收缩时产⽣的张⼒和肌⾁长度变化。（1）肌⾁的⽣理横断⾯：
是肌⾁所有肌纤维横断⾯积的总和。在其它条件相同下，肌⾁⽣理横断⾯愈⼤，包含的肌纤维也愈多，它所产⽣的张⼒也愈⼤。
（2）肌⾁的长度：决定肌⾁⼯作时能缩短的最⼤距离。
肌⾁长度⼤，表明串联着的肌⼩节数量多，肌⾁收缩时，缩短的程度就⼤。
肌纤维平⾏排列的肌⾁，在其它条件相同时，其机械功的⼤⼩与肌⾁长度成正相关（即肌⾁越长，缩短的距离越⼤，肌⾁作功能⼒就越⼤）。
2、功率：单位时间所作的功—功率。
公式表⽰：P（功率）＝W（功）／t（时间）＝F（⼒）·V（速度）⼒和速度的乘积称为爆发⼒。功率⼜被称为肌⾁收缩的爆发能⼒。
3、在投掷、短跑、跳跃、举重、拳击和橄榄球等项⽬，运动员必须有较⼤的爆发⼒。训练中应提⾼相对爆发⼒还是绝对爆发⼒，取决于所从事的运动项⽬。
（1）短跑、跳跃等项⽬的运动员应保持较轻的体重，使肌⾁的相对⼒量得到提⾼。同时要通过训练使肌⾁的收缩速度得到提⾼。
（2）对需要提⾼绝对爆发⼒的运动员，如投掷项⽬运动员、橄榄球防守运动员等，应增加肌⾁的体积，提⾼运动员的绝对爆发⼒。
这样可能使加速度有所下降，但不应下降到引起绝对爆发⼒下降的⽔平。应找到使绝对爆发⼒与加速度两者结合，能达到最佳运动能⼒的点。思考（作业）题：
1、解释：运动单位神经—肌⾁接头肌原纤维肌⼩节缩短收缩拉长收缩等长收缩功率
2、试述神经—肌⾁接头兴奋传递的特征。3、横桥的运动是如何引起肌丝滑⾏的？4、分析肌⾁收缩三种形式的特点。课后⼩结：
1、运动单位的概念与分类。
2、肌⾁的神经⽀配及兴奋在神经—肌⾁接头传递过程。3、肌纤维的微细结构（肌⼩节）。4、肌⾁收缩和舒张的原理和过程。
5、肌⾁收缩的形式（缩短收缩、拉长收缩、等长收缩）。6、肌⾁收缩的⼒学分析。第三节肌纤维类型与运动能⼒教学任务
通过教学，掌握肌纤维类型的分类，各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能⼒的关系。
明确肌纤维类型对训练的适应。教学重点
肌纤维类型的分类，各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能⼒的关系。教学难点
各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能⼒的关系。教学⽅法与⼿段
结合多媒体课件进⾏课堂讲授教学内容
授课过程：复习上节课主要内容
新课引⼊：第三节肌纤维类型与运动能⼒
⾻骼肌纤维类型的区分是依据⾻骼肌的形态、结构、功能和代谢特征对其性质进⾏判别的过程。肌纤维类型的划分：（⼀）按颜⾊
肌纤维红⾊的为红肌，呈⽩⾊的为⽩肌。
如长途飞⾏的鸽⼦胸肌是红肌，家鸡的胸肌呈⽩⾊的为⽩肌。红⽩肌主要和肌纤维内肌红蛋⽩含量的多少相关。（⼆）按肌⾁收缩的速度
按其收缩快慢不同，划分为慢肌和快肌两种类型。(三)按肌⾁收缩及代谢特点慢、氧化型(SO)；快、糖酵解型(FG)；
快、氧化、糖酵解型（FOG）三种类型。
(四)根据收缩特性及⾊泽：快⽩、快红和慢红三种类型。(五)布茹克司(Brooks，1970)：分为：Ⅰ型和Ⅱ型。
Ⅱ型分为：Ⅱa、Ⅱb和Ⅱc(Ⅱc是⼀种介于Ⅱa和Ⅱb之间的过度型肌纤维)三个亚型。⼀、肌纤维的形态、功能特征(⼀)肌纤维的形态学特征
(⼆)代谢特征 FT 纤维中参与⽆氧氧化过程的酶活性较ST 纤维⾼，如FT 纤维Ca++激活的肌球蛋⽩ATP 酶活性较ST 纤维⾼2.5倍，肌激酶活性为ST 纤维的1.5倍，乳酸脱氢酶活性较ST 纤维⾼4倍。相反，ST 纤维中参与有氧氧化过程的酶如3-羟基⼄酰-COA 脱氢酶(HAD)、琥珀酸脱氢酶(SDH)和柠檬酸合成酶(CS)的活性则较FT 纤维⾼30-50%。
不同类型肌纤维代谢酶活性的差异证明FT 纤维的⽆氧代谢能⼒较ST 纤维⾼，⽽ST 纤维的有氧氧化能⼒⼤⼤⾼于FT 纤维。(三)⽣理学特征1.收缩速度
快肌纤维收缩速度快，慢肌纤维收缩速度慢。
研究发现快、慢肌纤维间存在明显差异。肌⾁中快肌纤维百分⽐较⾼者，其收缩速度也较快。⽬前认为，快肌纤维收缩速度快，与其受冲动传导速度快的⼤运动神经元⽀配，肌原纤维ATP 酶活性⾼、⽆氧代谢能⼒强，肌浆⽹释放和回收Ca++的能⼒强等因素有关。
2.收缩⼒量
快肌运动单位的收缩⼒量明显⼤于慢肌运动单位。
肌⾁收缩⼒⼤⼩取决于肌⾁的横断⾯积并受肌纤维类型等因素影响。⽐较肌纤维类型的百分构成与肌⾁收缩⼒量的关系发现，肌⾁中快肌纤维百分⽐⾼的⼈，其收缩⼒量也⼤。
两类肌纤维产⽣张⼒的差异，与肌纤维的⼤⼩及其神经⽀配等不同有关。⽀配慢肌的⼩形态学特征 Ⅰ型（慢肌） Ⅱ（快肌）在⼀肌⾁中的位置肌纤维的直径肌纤维数量肌浆⽹（内质⽹）突触⼩泡α-运动神经元
深部 细 少 不发达 少 ⼩ 表浅 粗 多 发达 多 ⼤
a运动神经元的兴奋阈值低，所以较低的刺激强度即可使其兴奋并激活由其⽀配的慢肌纤维收缩，产⽣较⼩的张⼒；⽀配快肌的⼤a运动神经元的兴奋阈值⾼，必须以较强的刺激才能使其兴奋，激活由其⽀配的快肌纤维收缩，产⽣较⼤的张⼒。3.抗疲劳能⼒
和慢肌纤维相⽐，快肌纤维在收缩时能产⽣较⼤的⼒量，但快肌纤维较慢肌纤维更易疲劳，慢肌纤维的抗疲劳能⼒较快肌强。⼀种类型的快运动单位单收缩张⼒⼤、收缩速度快，但易疲劳，该类型的运动单位被称作快缩易疲劳型运动单位（FF）；另⼀种类型的快运动单位单收缩张⼒和收缩速度居中，抗疲劳试验中张⼒下降速度较慢，抗疲劳能⼒较强，被称作快缩耐疲劳型（FR）；慢运动单位的单收缩张⼒⼩、收缩速度慢、抗疲劳能⼒强，被称作慢缩型（S）。⼆、运动时肌纤维的募集
运动时肌纤维的募集指运动过程中不同类型运动单位参与活动的次序和程度。
研究表明，不同强度和持续时间的运动时两类肌纤维的募集有所不同。例如，受试者以75%VO2max强度进⾏长达140分钟的运动过程中，前20分钟内Ⅰ型和Ⅱa型纤维肌糖原含量已开始明显下降，表明此两种类型的肌纤维已参与活动，⽽Ⅱb纤维内的肌糖原未见明显减少。随着运动持续时间的延续，Ⅱb类纤维的糖原含量也逐渐减少，从⽽形成了Ⅰ、Ⅱa和Ⅱb纤维陆续被募集的模式。不同强度亚极量强度运动过程中，低强度运动时，Ⅰ型纤维⾸先被募集，随着运动强度的增加Ⅱa以及Ⅱb型纤维也被逐渐动员参与收缩。当受试者进⾏极限强度运动时（160%VO2max强度运动1分钟），Ⅰ、Ⅱa，Ⅱab和Ⅱb型纤维的肌糖原含量分别下降了42，61和59%，其中Ⅱ型纤维糖原含量的减少明显多于Ⅰ型纤维，证明此时Ⅱ型纤维参与活动的程度明显⾼于Ⅰ型纤维。
以上不同类型肌纤维在不同强度和持续时间的运动过程中被募集的规律说明，为了增进快肌纤维的代谢能⼒，训练内容必须由⼤强度的练习组成，才能够保证快运动单位在训练中充分活动；要增强慢肌纤维的代谢能⼒，训练必须由强度低、持续时间长的练习组成，才能保证慢运动单位在训练中优先使⽤。（四）⼈⾻骼肌中肌纤维类型的分配：1、不同类型⾻骼肌纤维的分布
不同类型⾻骼肌纤维在肌⾁中所占的百分⽐，称作肌纤维类型的百分构成，研究表明该百分构成与动物种属、肌⾁的神经⽀配特点、肌⾁功能以及个体的年龄、性别、遗传等项因素有关并有较⼤的个体差异。2、肌纤维类型分布的⼀般规律
⼈类⾻骼肌均由不同类型的肌纤维混合⽽成，各类肌纤维的分布是混杂的，但受同⼀运动神经元⽀配的所有肌纤维具有相同的类型。
⼀般⼈的肌纤维组成：男⼥上下肢肌⾁的慢肌纤维百分⽐平均为40-60%。肌纤维的百分⽐分布范围很⼤：慢肌纤维百分⽐最低的为24%，最⾼的为74.2%。
⼆、运动时快肌和慢肌纤维的募集：
在运动中，不同类型的肌纤维参与⼯作的程度依运动强度⽽定。1、受试者以2/3最⼤摄氧量强度运动：
慢肌纤维中的糖原⾸先被消耗，继⽽转向快肌纤维。甚⾄当慢肌纤维中的糖原完全空竭时，快肌纤维中还有糖原剩余。2、以150%最⼤摄氧量强度运动：快肌纤维中的糖原⾸先被消耗。这说明：
在较低的强度运动时，慢肌纤维⾸先被动员；在运动强度较⼤时，快肌纤维⾸先被动员。3、在运动训练时，应采⽤不同强度的练习发展不同类型的肌纤维。（1）为了增强快肌纤维的代谢能⼒，训练计划必须包括⼤强度的练习；
（2）要提⾼慢肌纤维的代谢能⼒，训练计划就要由低强度、持续时间较长的练习组成。三、肌纤维类型与运动成就运动员的肌纤维组成，具有项⽬特点:
1、时间短、强度⼤项⽬运动员：快肌纤维百分⽐从事耐⼒项⽬运动员和⼀般⼈⾼；2、耐⼒项⽬运动员：慢肌纤维百分⽐⾼于⾮耐⼒项⽬运动员和⼀般⼈；
3、既需要耐⼒⼜需速度项⽬的运动员(如中跑⾃⾏车等)：快肌纤维和慢肌纤维百分⽐相当四、肌纤维类型对训练的适应
（⼀）训练能否引起两类肌纤维互变：
多数⽣理学家认为：长期训练可引起肌纤维变化（Ⅱa?Ⅱb），但慢红肌与快⽩肌之间是不可转变的；少数⽣理学家认为：慢红肌与快⽩肌之间，通过训练后是可转变的。
运动训练引起肌纤维类型转变的原因和机制⽬前尚不完全清楚，多数研究认为可能与运动神经元的活动有密切联系。
运动神经元是怎样控制肌纤维类型特征的？⼀种观点认为可能与不同运动神经元冲动发放模式及由此决定的相应的肌⾁活动模式不同有关，例如以模拟慢肌神经的低频电刺激（10HZ）和以模拟快肌神经的⾼频电刺激（100HZ）分别作⽤于去神经⽀配和保留原神经⽀配的⼤⿏和猫的⾻骼肌，均可观察到与刺激频率相适应的肌纤维类型的转变（Pette等，1985；Limo
等,1979）；以同样频率的电刺激作⽤于兔的快、慢⾻骼肌则发现，快肌的类型特征可以被低频电刺激加以改造，即快肌转变为慢肌，⽽慢肌则不受⾼频电刺激的影响（Salmons等,1978）。另外⼀种观点认为与运动神经的化学营养性作⽤有关。提出运动神经化学营养性作⽤的观点，并不意味着否定神经冲动活动在决定肌纤维类型中的重要性，两种不同的观点事实上只反映⼈们⽬前关于神经因素决定肌纤维类型的两种不同的作⽤机制。（⼆）训练对肌纤维横断⾯积的影响：耐⼒训练可引起慢肌纤维选择性肥⼤，速度、爆发⼒训练可引起快肌纤维选择性肥⼤。
1、经常进⾏体育锻炼或系统的运动训练，可使⾻骼肌组织壮⼤，肌⾁功能得以改善。肌⾁组织壮⼤的原因与肌纤维增粗、肌原纤维增多。
在肌纤维肥⼤⽅⾯，研究发现不同类型⾻骼肌纤维的肥⼤似乎与运动训练的形式有关，即不同形式的运动训练可优先造成主要运动肌内部某类型肌纤维的肥⼤，这种现象叫作肌纤维的选择性肥⼤。2、在运动训练能否引起肌纤维增⽣⽅⾯，⽬前的研究尚⽆定论。
有⼈研究指出某些动物在经过长时间的机械性超负荷、牵拉或运动负荷刺激后某些肌⾁确可纤维增⽣现象，但是⽐较⼒量训练前后以及优秀的健美运动员与⼀般⼈主要运动肌肌纤维数量却未发现明显变化，故⽬前的观点认为，运动训练引起的⼈体肌⾁壮⼤是肌纤维肥⼤的结果。
（三）训练对肌纤维代谢能⼒的影响：长期训练引起肌纤维中酶活性改变。
萨尔庭对6名成年男受试者进⾏了5个⽉的长跑训练：
在训练前后测定受试者的最⼤摄氧量、慢肌纤维百分⽐、慢肌纤维⾯积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶等指标发现，受试者的最⼤摄氧量、慢肌纤维⾯积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶在训练后都显著提⾼了，但慢肌纤维百分⽐却没有明显提⾼。
1、训练对肌纤维有氧能⼒的影响
实验表明：耐⼒训练可明显地使肌纤维中的线粒体的数⽬和体积增⼤，容积密度增加，从⽽使线粒体蛋⽩增加，线粒体中琥珀酸脱氢酶、细胞⾊素C等酶的活性增加，肌纤维中的有氧氧化能⼒因⽽提⾼。相反，⼒量训练使肌纤维的⾯积⼤⼤增加，⽽线粒体却未有相应增加，故线粒体的容积密度降低。由于肌⾁中的线粒体容积密度与肌⾁的氧化能⼒相关，这就表明，⼒量训练不仅不能增加肌⾁的氧化能⼒，甚⾄可能由于整个肌⾁氧化能⼒的下降⽽限制其耐⼒⼯作能⼒。
耐⼒训练不仅使慢肌纤维的琥珀酸脱氢酶的活性明显增加，亦使快肌纤维中该酶的活性明显增加，说明两类肌纤维均具有提⾼氧化潜⼒的适应性，因⽽快肌纤维百分⽐⾼的⼈，通过训练，仍可获得极⾼的氧化能⼒。2、训练对肌纤维⽆氧能⼒的影响
⽥径运动中不同项⽬的优秀运动员的乳酸脱氢酶活性，以短跑运动员为最⾼，长跑运动员最低，其他项⽬介于两者之间，说明⼈体的⽆氧能⼒明显地随运动专项、或所经受的训练形式⽽改变。
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